Neurónios do gânglio espiral: fisiologia

Como os neurónios de tipo I, grandes e mielinizados, constituem a grande maioria dos neurónios do gânglio espiral (95%), apenas abordaremos os pormenores da fisiologia destas células. A Sua actividade pode ser registada utilizando um micro-eléctrodo inserido numa fibra do nervo auditivo. Na cóclea adulta, cada neurónio de tipo I conecta, através do seu botão sináptico, com uma única célula ciliadas interna(CCI) pelo que o registo da sua actividade reflecte fielmente a dessa CCI. 

Dois tipos de actividade podem ser registados: A atividade espontânea (na ausência de som) e a actividade evocada (por estimulação sonora).

Actividade espontânea das fibras do nervo auditivo

Na ausência de estimulação sonora, o neurónio ganglionar de tipo I apresenta uma actividade espontânea. 

En fonction de la fréquence de cette décharge spontanée, on classe les neurones (fibres) en 3 catégories :Em função da frequência dessa actividade espontânea (despolarizações), os neurónios (e suas fibras) são classificados em 3 categorias:
- neurónios de baixa actividade espontânea (low-SR, menos de 0,5 spike/sec), representam cerca de 15% da população;

- neurónios de alta actividade espontânea (high-SR, entre 18 et 100 spikes/sec), cerca 60% da população ;
- entre as duas, uma classe intermédia (medium-SR), cerca 25% da população.
Neste video, 3 fibras originadas de neurónios da mesma região coclear mostram os 3 tipos de actividade espontânea : baixa (verde), intermédia (azul) e alta (vermelho). 
Veja abaixo o papel respectivo destes 3 tipos de fibras na codificação da intensidade da estimulação.

Actividade evocada das fibras do nervo auditivo

Os neurónios ganglionares de tipo I têm um campo receptivo estreito: Só respondem numa banda de frequências de 1 a 2 oitavas e com uma dinâmica de 20-30 dB de intensidade. Como consequência, para codificar o som da totalidade do campo auditivo humano (10 oitavas e 120 dB no Homem) é necessário um grande número de neurónios (lembramos a este propósito que os neurónios ganglionares são 10 vezes mais numerosos que as CCI). As fibras do nervo auditivo apresentam uma grande variabilidade de respostas à frequência e intensidade do som. Existem fibras especializadas para as frequências elevadas e para as frequências baixas inervando respectivamente a base e o apice da cóclea. Existem, também, fibras com limiares baixos que apresentam alta actividade espontânea e fibras com limiares elevados e com pequena actividade espontânea.

Codificação da intensidade

Para uma dada frequência de estimulação (aqui 4kHz) os 3 tipos de fibras, provenientes duma mesma zona região coclear, e caracterizadas pelas suas actividades espontâneas, combinam as suas respostas para codificar forma precisa toda a dinâmica de intensidade

Intensity-coding

- A fibra de alta actividade espontânea (High-SR, vermelha) responde ao limiar (aqui cerca de 5 dB). A resposta aumenta com a intensidade (enquanto que a latência diminui) até à saturação a cerca 30-40 dB.
- A fibra intermédia (Medium-SR, azul) começa a responder a cerca de 30 dB  e a resposta aumenta com a intensidade (com a diminuição da latência) até à saturação a cerca de 50-60 dB.
- A fibra de baixa actividade espontânea (Low-ST, verde) começa a responder acima de 50 dB e aumenta a sua resposta (com a diminuição da latência) até aos 80 dB.

As curvas à direita ilustram a cooperação dos diferentes tipos de fibras para codificar de forma precisa toda a intensidade do estímulo sonoro : A fibra vermelha codifica o limiar e as intensidades baixas, entrando em seguida a fibra azul para as intensidades médias e, finalmente, para as fortes intensidades entra a fibra verde. Relembramos que as fibras de alta actividade espontânea são 2 ou 3 vezes mais numerosas que as outras o que lhes permite codificar os limiares do detecção.

Codificação em frequência: "Tuning curve"

Cada neurónio ganglionar, em função da sua localização na espiral coclear, vai ter uma frequência característica (CF). Para a determinar, utilizamos um som puro em que fazemos variar a sua frequência e a intensidade. Definimos assim o campo receptor do neurónio (fibra) comparando a sua actividade espontânea ( fora do campo receptor) com a sua actividade evocada (no campo receptor).

Este video apresenta a construção duma "Tuning curve" dum neurónio. Quando o som teste entra no campo receptor, o neurónio aumenta a seu ritmo de descarga (cor vermelha) e quando sai (do campo receptor) as descargas descem para o nível da actividade espontânea. Por outro lado o campo receptor vai estreitando à medida que a intensidade do som teste diminui, para ser quase punctiforme no limiar. Neste exemplo, a frequência característica é de 4,5 kHz e o limiar de 2 dB.

Codificação temporal

Quando se utiliza uma estimulação sonora de duração prolongada (tone-burst) encontramos 2 tios de respostas:
- Na base da cóclea, os neurónios com frequências características elevadas (> 2 kHZ) respondem com uma boa sincronização no inicio do estímulo e depois adaptam-se rapidamente ;

- Na base da cóclea, os neurónios das frequências graves (<2 kHz) apresentam uma resposta com bloqueio em fase com a frequência e a duração do estímulo (veja também " Fisiologia das CCI".

Este video permite visualizar a diferença de codificação temporal entre uma fibra da base da cóclea (violeta, CF = 20 kHz) e uma fibra do apice (amarela, CF = 0,4 kHz). A codificação é directamente ligada ao bloqueio em fase para as fibras de baixa CF,  e pelo contrário, vai ser necessária a combinação de várias fibras de alta CF para as frequências agudas.

Última atualização: 2018/06/06 13:48