Células ciliadas

Células ciliadas: generalidades

En el ser humano, existen alrededor de unas 3.500 CCIs y unas 12.500 CCEs, número muy escaso si se compara con los millones de foto - y/o quimio receptores. Por otra parte, las célules ciliadas comparten con las neuronas la propiedad de realizar la mitosis terminal antes de diferenciarse. En otras palabras, su número definitivo queda fijado mmuy precozmente en el curso del desarrollo (a las 10 semanas de gestación en el ser humano). De hecho, en los mamíferos, las célules ciliadas que sufran daños después de este periodo no podrán ser reemplazadas.

Representación esquemática de una CCI y de una CCE

CCI

CCE

1. Núcleo, 2. Estereocílios, 3. Placa cuticular, 4. Nervio auditivo (neurona de tipo I), 5. Fibra eferente lateral, 6. Fibra eferente medial, 7. Nervio auditivo (neurona de tipo II)

Organización de los estereocílios

M Lenoir La organización de los estereocílios de la CCI es casi lineal

M Lenoir Los estereocílios de la CCE tienen una organización en "W"

En ambos casos, se identifican 3 hileras de estereocilios de tamaño grande, mediano y pequeño implantados en una placa cutícular lisa y conectados entre sí por diferentes tipos de puentes apicales y laterales. La superficie de las células vecinas, que las rodean, presenta numerosas microvellosidades de pequeño tamaño. Escala: 3 micras

R Pujol

En las cócleas de los mamíferos cada célula ciliada está provista de un centenar de estereocilios colocados en 3 hileras de tamaño creciente.

Varios tipos de puentes sirven para unir los distintos estereocilios. Los puentes apicales o "tip-links", implicados directamente en la mecano-transducción, y numerosos puentes transversales. Se puede ver a la izquierda (a microscopía electrónica de transmisión), una densificación de la membrana claramente visible en el ápex del cilio más corto, en el punto (flecha roja) donde se ancla el puente apical. También se distingue un anclaje lateral (flecha azul). Observe los filamentos de actina en el interior de los estereocilios.

Transducción mecanoeléctrica

El estereocilios de las células sensoriales son el lugar de la transducción mecano-eléctrica, es decir, de la transformación de la vibración del sonido en el mensaje nervioso que puede ser interpretado por el cerebro. El mecanismo de esta transducción es similar para ambos tipos de células sensoriales.
 La despolarización de las células ciliadas está vinculada a la apertura de canales catiónicos, probablemente ubicados en la parte superior de la estereocilios. Los puentes apicales que existen entre los estereocilios permiten la apertura simultánea de estos canales que dejan pasar el potasio (K +). El gradiente de K+ se debe a la composición de la endolinfa, que es muy rica en este elemento. 

Animación El desplazamiento de los cilios hacia la estría vascular (a la derecha) abre los canales catiónicos: entonces entra potasio (K+) y la célula ciliada se despolariza. El cierre de los canales de K + se produce antes de que los cilios vuelven hacia el modiolo (a la izquierda). Se cree que el extremo superior de los "puentes entre los ápex de los cilios" se desliza hacia abajo debido a un mecanismo activo vinculado a la entrada de calcio y a la activación de una miosina (Myo-IBET) que existe a este nivel. Se trata de un mecanismo de adaptación que permite que los ciclos de estimulación se sucedan rápidamente.