Neuronas del Ganlio Espiral: fisiologia

Considerando el número (95% de las neuronas), la talla y la mielinización de las fibras de las neuronas de tipo I del ganglio espiral, nos centraremos a continuación en su fisiología. Su actividad puede ser grabada utilizando un micro-electrodo insertado en una fibra del nervio auditivo. En la cóclea de un adulto, cada neurona de tipo I conecta con un solo botón postsináptico de una célula ciliada interna (CCI): ¡ la grabación refleja por lo tanto la actividad precisa de esa CCI  !

Las actividades grabadas en las fibras del nervio auditivo (provenientes de las neuronas de tipo I) son de dos tipos: la actividad espontánea (en ausencia de sonido) y la actividad evocada (por la estimulación sonora).

Actividad espontánea de las fibras nerviosas auditivas

En ausencia de estimulación sonora, una neurona ganglionar de tipo I presenta una actividad espontánea.

El índice espontáneo (SR) de descarga varía mucho de una neurona del ganglio espiral a otra y depende de algunas características moleculares. En función de la frecuencia de descarga espontánea, se clasifican las neuronas (fibras) en tres categorías:

- neuronas de baja actividad espontánea (low-SR, menos de 0.5 picos/segundo), sobre un 15% de las neuronas del ganglio espiral, las cuales forman sinapsis en la región modiolar de las CCI.

- neuronas de alta actividad espontánea (high-SR, entre 18 y 100 picos/segundo), sobre un 60% de las neuronas del ganglio espiral, las cuales forman sinapsis en la región del túnel pilar de las CCI.

- entre las dos, una clase intermedia (medium-SR) representa un 25% de la población de neuronas del ganglio espiral.

En este video, tres fibras de neuronas de la misma región coclear muestran los tres tipos de actividad espontánea: baja (verde), intermedia (azul) y alta (roja). Véase más abajo la función respectiva de estos tres tipos de fibras en la codificación de la intensidad del sonido.

Actividad evocada de las fibras del nervio auditivo

Las neuronas de tipo I del ganglio espiral tienen un campo auditivo de recepción relativamente estrecho (responden a una banda de frecuencias de 1 a 2 octavas) y a un rango dinámico de intensidad de sonido limitado (sobre 20-30 dB). Como consecuencia, para codificar una información sonora en la totalidad del campo auditivo (frecuencias de 10 octavas e intensidad de 120 dB en humanos), son necesarios un gran número de neuronas del ganglio espiral (recuerde que ¡ la proporción de 10 neuronas de tipo I por cada CCI !).

Las fibras del nervio auditivo muestran una gran variedad de respuestas a la frecuencia y la intensidad del sonido. Las fibras especializadas en sonidos de baja y alta frecuencia inervan el ápice y la base de la cóclea, respectivamente. Fibras con un bajo umbral presentan una actividad espontánea elevada y, por otro lado, fibras con elevado umbral tienen una actividad espontánea baja.

Codificación de la intensidad sonora

Por una frecuencia de estimulación dada (aquí 4 kHz), los tres tipos de fibras, provenientes de la misma región coclear, combinan su respuesta para codificar toda la dinámica de intensidad.

Intensity-coding

- La fibra de alta actividad espontánea (High-SR, en rojo) responde a un umbral (sobre 5-8dB SPL aquí) e incrementa significativamente la respuesta con la intensidad (mientras que su latencia disminuye) hasta una saturación sobre 30-40 dB.

- La fibra intermedia (Medium-SR, azul) empieza a responder sobre 30 dB y su respuesta aumenta (mientras su latencia disminuye) hasta una saturación a 50-60 dB.

- La fibra de baja actividad espontánea (Low-SR, verde) empieza a responder alrededor de 50dB y su respuesta aumenta significativamente (mientras su latencia disminuye) hasta 80 dB.

Las curvas de la derecha ilustran esta cooperación para codificar el conjunto de la dinámica de intensidad: la fibra roja (high –SR) codifica las bajas intensidades y cuando alcanza un plateau, la respuesta de las fibras azules (medium-SR) toman el relevo. De forma similar, cuando la respuesta de las fibras azules llega a un plateau, las altas intensidades son transmitidas por las fibras verdes (low-SR). En total, una codificación precisa de la intensidad de hasta 80 dB es enviada al cerebro.

Codificación en frecuencia: curvas de afinación de las fibras del nervio auditivo

Cada neurona ganglionar, en función de su localización en la espiral coclear, tendrá una frecuencia característica (CF). Para determinarla, se utiliza un sonido puro variando su frecuencia e intensidad. Se define el campo receptor de una neurona (fibra) comparando su actividad espontánea (excluyendo el campo receptor) con su actividad evocada (en el campo receptor).

Este video presenta la construcción de la curva de afinación (tuning curve) de una neurona. Cuando una sonda entra en el campo receptor, la neurona aumenta su velocidad de descarga (color rojo). Fuera del campo receptor, la actividad de la neurona desciende a la frecuencia espontánea (color azul). El campo receptor se reduce a medida que disminuye la intensidad del sonido estimulante, llegando a ser casi un punto en el umbral. En este ejemplo de una grabación de neurona de un gerbil de Mongolia, la frecuencia característica es 4.5 kHz y el umbral es de aproximadamente 2 dB SPL.

Respuesta temporal de las fibras del nervio auditivo

Se obtienen dos tipos de respuestas al utilizar una estimulación sonora prolongada (tone-burst):

- en la base de la cóclea, las neuronas de frecuencia característica elevada (> 2 kHz) presentan una respuesta caracterizada por una buena sincronización al inicio de la estimulación, y además se adaptan rápidamente.

- en el ápice de la cóclea, las neuronas de frecuencia característica baja (<2 kHz) presentan una respuesta de bloqueo en fase con la frecuencia de estimulación (véase también "Fisiología de la CCI").

Este video permite visualizar la diferencia de codificación temporal entre una fibra de la base de la cóclea (en violeta, CF = 20 kHz) y una fibra del ápice (en amarillo, CF = 0.4 kHz). Esta codificación está directamente relacionada con el bloqueo en fase para la fibra de baja CF, pero requerirá la combinación de la actividad de varias fibras de alta CF.

Última actualización: 06/06/2018 13:48