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Desenhos: S. Blatrix
No feto humano, o órgão espiral (de Corti) começa a desenvolver-se na 9ª semana de gestação (sg). Este desenvolvimento é ilustrado abaixo por uma série de fotografias de microscopia electrónica de varrimento (MEV) e de microscopia de luz (ML) (ver também ref. b24). A correspondência entre o desenvolvimento humano e de alguns mamíferos é apresentado na tabela I.
Estadio 1: Primeiros sinais de diferenciação (9-10 semanas de gestação)
M. Lavigne-Rebillard |
M. Lavigne-Rebillard |
O enrolamento da cóclea está terminado (à direita). O osso da cápsula ótica foi removido revelando a superfície do órgão espiral. O epitélio sensorial ainda não se diferenciou. A grande ampliação, à direita, só é possível observar alguns filamentos da futura membrana tectória (setas).
Escala esquerda: 1 mm; escala direita:25 µm
M. Lavigne-Rebillard |
Corte transversal do otocisto em microscopia de luz mostrando o espessamento epitelial que irá dar origem ao órgão espiral, recoberto por uma fina membrana tectória (seta branca). O gânglio espiral (seta vermelha) está mais avançado na sua diferenciação sendo visíveis fibras nervosas (seta azul) que ligam ao futuro órgão espiral: estas fibras penetram no epitélio onde as células ciliadas ainda não se distinguem. Escala: 75 µm. |
Estadio 2: inicio da diferenciação morfológica das células ciliadas (11-12 sg)
M. Lavigne-Rebillard |
Os tufos circulares de estereocílios das CCIs (i) e CCEs (o) distinguem-se das microvilosidades das células de suporte. Escala: 10 µm. |
M. Lavigne-Rebillard
Secção duma cóclea de feto humano com 11sg.
A seta branca aponta a membrana tectória.
Escala: 20 µm
Na imagem de maior ampliação (janela), distinguem-se as terminações nervosas (setas azuis) agrupadas sobre as células ciliadas que começam, elas mesmas, a diferenciar-se. A seta vermelha aponta CCI recém-nascida.
Estadio 3: órgão espiral imaturo (14-15 sg)
M. Lavigne-Rebillard |
Superfície dum órgão espiral de feto humano com 14 sg (MEV). Os estereocílios desenvolvem-se e começam a organizar-se como no adulto: desaparecimento dos tufos circulares. Escala: 10 µm |
M. Lavigne-Rebillard |
Imagem de uma cóclea de feto humano de 14 sg. As CCI (seta vermelha) e as CCE (setas azuis) distinguem-se perfeitamente das células de suporte. Escala: 20 µm |
| Mesmo estadio no ratinho de 2 dias. O órgão de Kölliker (*) é muito espesso: desempenha um papel fundamental na formação da membrana tectória (seta branca). A CCI (seta vermelha) e as CCE (setas azuis) distinguem-se perfeitamente das células de suporte. Escala: 20 µm |
M. Lenoir |
Estadio 4: Órgão espiral no momento da entrada em função (18-20sg)
R. Pujol |
Em todos os mamíferos estudados (ver tabela I), este estadio morfológico corresponde ao da entrada em função da cóclea. O túnel interno (de Corti) está aberto, o justacunículo (espaço de Nuel) está-se a formar em torno das CCEs (setas azuis) e o órgão de Kölliker (*) regride formando o sulco espiral interno e a membrana tectória. Este corte é tangencial à CCI pelo que não é visível. Escala: 15 µm |
Células ciliadas supranumerárias
M. Lavigne-Rebillard |
M. Lavigne-Rebillard |
Células ciliadas supranumerárias são frequentemente e temporariamente observadas durante o desenvolvimento do órgão espiral entre os estadios 3 e 4, no Homem. Nestas imagens (14sg à esquerda e 20sg à direita) é possível distinguir 2 fiadas de CCI (setas vermelhas) e 4 a 5 fiadas de CCEs (setas azuis). Escala: 20 µm
Estadio 5: fim do desenvolvimento coclear (30sg)
M. Lenoir |
No fim do desenvolvimento o órgão espiral tem o aspecto desta imagem (rato adulto). As microvilosidades desapareceram da superfície das células de suporte especialmente nos pilares. Escala: 15 µm |
| Imagem de secção transversal do órgão espiral dum cobaio adulto (ML). As principais diferenças entre os estadios 4 e 5 concernem especialmente as CCEs, as células de suporte que as envolvem (Deiters e Hensen) e o alargamento do túnel interno (de Corti). Escala: 10 µm |
R. Pujol |
Tabela I: Maturação do órgão espiral (Corti) em diferentes mamíferos
Esta tabela compara o desenvolvimento coclear no homem e em diferentes animais nos estadios 2 (começo da diferenciação morfológica das células ciliadas), 4 (aparecimento dos primeiros potenciais cocleares) e 5 (fim da maturação).
sg = semanas de gestação; de = dias embrionários; dpn = dias pósnatais
| Especie |
Estadio 2 |
Estadio 4 |
Estadio 5 |
|
Homem |
10 sg |
18 sg |
30 sg |
Tabela II: Desenvolvimento comparado da cóclea e do córtex auditivo no Homem e no rato (adaptado do Pujol e Uziel)
Este esquema apresenta os estadios 2, 4 e 5 (ver acima) da maturação coclear e mostra a maturação tardia do córtex auditivo.
As setas horizontais em baixo mostram os períodos de hiperssensibilidade para 3 causas maiores de patologia da cóclea durante o seu desenvolvimento: durante estes períodos a cóclea é francamente mais sensível a estes factores que a cóclea adulta.
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