CCE : couplage

La contraction des CCE est à la base du mécanisme actif, mais elle n'en est pas à elle seule la condition suffisante. Il faut en plus un couplage étroit entre les CCEs et les autres structures de l'organe de Corti. Ainsi, la force créée sera répercutée sur la CCI par l'intermédiaire de la membrane tectoriale. Ce couplage qui est réalisé avec un gradient décroissant de la base à l'apex de la cochlée explique que les mécanismes actifs soient prédominants pour les fréquences aiguës et moyennes, et beaucoup moins important pour les fréquences graves.

Couplage CCE et structures environnantes

S Blatrix

Schéma du couplage mécanique entre les CCE et les structures environnantes

Ces stades 1 à 3 représentent le couplage très ferme chez la chauve-souris (1), le couplage ferme à la base d'une cochlée de cobaye et le couplage très lâche à l'apex de la même cochlée. Sur une même cochlée, le couplage est de plus en plus lâche en allant de la base à l'apex de la cochlée. Ce gradient rend compte de l'efficacité du mécanisme actif : plus fort à la base (fréquences élevées) qu'à l'apex de la cochlée (fréquences basses).

NB. Dans ce schéma, ainsi que dans les schémas plus détaillés ci-dessous, les CCEs sont en jaune, les cellules de Deiters en brun, la membrane tectoriale en bleu pâle et la membrane basilaire en bleu foncé.

Cochlée de chauve-souris

S Blatrix

Cochlée de chauve-souris

Une CCE très courte (env. 10 µm de longueur) est profondément enchâssée dans une cellule de Deiters ; un faisceau de microtubules dans la cellule de Deiters relie ce pôle basal de la CCE à la membrane basilaire.
 a) Les cils les plus longs de la CCE sont fortement ancrés dans la membrane tectoriale.
 b) Dans l'espace entre les membranes des deux cellules, on distingue des cloisons et du matériel dense.
 
 Ces caractéristiques morphologiques de couplage mécanique parfaitement rigide entre les différentes structures sont corrélées avec le codage des très hautes fréquences (>80 kHz).

Tour basal d'une cochlée de cobaye (ou humaine)

S. Blatrix

Tour basal d'une cochlée de cobaye (ou humaine)

La jonction CCE-Deiters rappelle davantage un siège : la CCE de 20 à 30 µm de longueur repose sur une cellule de Deiters où l'on voit encore un faisceau de microtubules, moins important que chez la chauve-souris. Les membranes tectoriale et basilaire sont aussi plus fines.
 a) Les cils les plus longs de la CCE sont toujours enchâssées dans la MT.
 b) Le matériel extracellulaire et les cloisons sont moins visibles à la jonction CCE-Deiters.
 
 Ces caractéristiques morphologiques de couplage mécanique très ferme sont corrélées avec le codage des hautes fréquences (env. 20 kHz).

Apex d'une cochlée de cobaye (ou humaine)

S. Blatrix

Apex d'une cochlée de cobaye (ou humaine)

La CCE allongée (>70 µm) est à présent simplement posée sur la cellule de Deiters dans laquelle les microtubules sont absents et qui possède un très long appendice phalangial.
 Les membranes tectoriale et basilaire sont très minces et forment un angle ouvert.
 a) Les cils très longs des CCE ne semblent pas implantés dans la membrane tectoriale.
 b) La jonction CCE-Deiters ne présente aucune spécialisation.
 
 Ces caractéristiques morphologiques de couplage mécanique très lâche sont corrélées avec le codage des basses fréquences (<1 kHz).

Couplage CCE et cellules de Deiters

En MET (microscopie électronique à transmission) on peut visualiser les détails de ce couplage entre une CCE de la base d'une cochlée de cobaye (ou humaine) et sa cellule de Deiters.

Base d'une CCE

M Lenoir

Base d'une CCE (cochlée de rat, base du 2e tour), bien calée dans son "siège" formé par la cellule de Deiters.

Dans la cellule de Deiters, remarquer le faisceau de microtubules  partant de la jonction avec la CCE et plongeant vers le pôle basal et la membrane basilaire.

Ce type de jonction est détaillée sur les deux images qui suivent.

cellule de Deiters

R Pujol

Dans la cellule de Deiters (d), un faisceau de microtubules (flèches rouges) part de la jonction la plus étroite avec la CCE (o) pour rejoindre son ancrâge sur la membrane basilaire (cf schéma ci-dessus).

Echelle : 500 nm

cellule de Deiters

R. Pujol

Un plus fort grossissement de cette jonction montre du matériel dense dans l'espace intermembranaire, ainsi que des trabécules (flèches jaunes) reliant les deux membranes.

Echelle : 150 nm

Couplage CCE et membrane tectoriale

Face inférieure de la membrane tectoriale

M Lenoir

Face inférieure de la membrane tectoriale vue en MEB : tour basal d'une cochlée de rat (microscopie électronique à balayage).
 
 Les empreintes (en W) des cils les plus longs des CCE sont bien visibles.

R Pujol

En microscopie électronique à transmission, le cil le plus long est juste détaché (flèche rouge) de la membrane tectoriale par un artéfact de fixation.
échelle : 1 µm

Dernière mise à jour : 08/10/2013 11:38