Córtex auditivo: fisiologia

Na atualidade têm-se descrito interações morfofuncionais dos circuitos corticais auditivos muito mais complexas do que se tinha proposto inicialmente. De facto ainda se mantêem muitas incógnitas sobre a fisiologia dos neurónios corticais e os seus circuitos, o processo de integração da informação auditiva, a integração temporal e espectral dos estímulos, etc.

Historia

Os primeiros estudos que relacionaram a estrutura e a função do córtex cerebral do lobo temporal com a perceção auditiva e com a linguagem foram realizados por Paul Broca (1824-1880) e Carl Wernicke (1848-1904). A descrição da Afasia de Broca (lesão das áreas 44 e 45 de Brodman, área de Broca, produz uma alteração da articulação da linguagem) e da Afasia de Wernicke (lesão da área 22 de Brodman que supõe a alteração da perceção da linguagem) permitiram localizar no córtex cerebral os processos básicos da audição e da linguagem.

Funcionamento do córtex auditivo

Classicamente definem-se dois tipos de regiões funcionais no córtex auditivo:

  • A AI é formada por neurónios que seguem a representação espacial dos estímulos, cocleotópica ou tonotópica.
  • A AII não tem uma clara organização tonotópica, porém o seu papel funcional é muito importante para: localização espacial do som, análise de sons complexos, especialmente nas vocalizações específicas da espécie animal concreta e na linguagem humana, estando também envolvida na memoria auditiva, entre outras funções.
  • A região que rodeia perifericamente ambas áreas, AI e AII, serve para a análise e integração da audição com os restantes sistemas sensoriais.

Funcionamento da área auditiva primária

Na área auditiva primária os neurónios estão "sintonizados" para uma frequência concreta e encontram-se dispostos segundo umas bandas de activação concretas (bandas de isofrequências organizadas tonotópicamente: A, AI, P e VP). A distribuição espacial muito precisa destas bandas permite desenhar um mapa do recetor auditivo. A sua atividade depende das características do estímulo: frequência, intensidade e situação do estímulo no espaço. A atividade funcional desta região é muito influenciada pelo estado de atenção do sujeito (vigília, sono). Alguns neurónios muito específicos participariam na análise dos sons complexos.
As novas técnicas de estudo do córtex cerebral (ressonância magnética funcional, PET e magnetoencefalografia) indicam que a distribuição frequencial observada nos animais, com diversas técnicas, não corresponde exactamente com a observada nos humanos, ainda que se mantenham as bandas de isofrequência. Um exemplo é o resultado do estudo com magnetoencefalografia da activação cortical com tons puros. Estudos com ressonância magnética funcional em humanos indicam que as baixas frequências se localizam posterolaterais e mais superficiais no sulco lateral (cisura de Sílvio), enquanto que as altas frequências se situam mais anteromediais e mais profundas no sulco lateral (cisura de Sílvio). Foram demostradas algumas variações entre indivíduos.

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Estudo com magnetoencefalografia (MEG) do córtex cerebral em indivíduos normouvintes

Localização de sons tonais puros numa imagem frontal (A) e lateral (B) do cérebro.

Imagem P. Gil-Loyzaga, Centro MEG de U.C.M.

Integração temporal dos estímulos auditivos no córtex auditivo

Os humanos e os animais, estando despertos,  são capazes de perceber pequenas variações temporais nos sons complexos. Estas pequenas variações são fundamentais aos humanos para a compreensão da linguagem. Isto deve-se a que o sistema auditivo, desde a cóclea até ao córtex cerebral, desenvolveu diversos mecanismos muito especializados para processar rapidamente os estímulos.
Diversos estudos do córtex auditivo primário identificaram, em primatas despertos, duas populações de neurónios: sincronizados e não sincronizados, que parecem codificar os estímulos sequenciais de maneira distinta. Os neurónios de tipo sincronizado analisam bem as mudanças temporais lentas (poucos estímulos) enquanto que os não sincronizados analisam as mudanças temporais rápidas (muitos estímulos). Os  neurónios de tipo sincronizado respondem com precisão às sequências de impulsos com poucos estímulos, porém são incapazes de manter a sua atividade se os estímulos incrementam. Esta divisão funcional permite ao córtex auditivo processar as variações temporais dos sinais com muita maior fidelidade que noutros centros da via auditiva. As variações muito rápidas de ritmo são percebidas por estes neurónios como um som contínuo. Participam na análise da frequência e da intensidade. Pelo contrário, os neurónios não sincronizadas distinguem perfeitamente as variações temporais curtas, diferenciando com precisão um estímulo do seguinte. A sua atividade funcional permite obter uma maior informação de sons complexos, como a localização da fonte sonora e o seu movimento.

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Neurónios sincronizados e não-sincronizados

  • Os neurónios sincronizados só respondem a todos os sinais (click) procedente da via auditiva quando as sequências de estímulos tiverem um intervalo entre cada um superior a 20ms (A1). Se o intervalo for inferior (10-20 ms), isto é, se aumenta o ritmo de repetição do estímulo, os neurónios incrementam a sua frequência de descarga (B1) mas sem uma relação direta com o ritmo dos estímulos. Quando o intervalo é inferior a 10 ms (B1) estes neurónios só respondem ao início e ao final da sequência de estímulos.
  • Os neurónios não sincronizados não respondem de forma síncrona aos estímulos (A2 y B2) mas incrementam progressivamente a sua atividade até frequência de descarga muito elevadas(B2).

Integração espectral dos estímulos sonoros no córtex auditivo

As vocalizações animais e a linguagem humana apresentam amplas variações entre indivíduos e inclusivamente no mesmo indivíduo podem obter-se variações, voluntárias e involuntárias muito grandes. Ainda que a perceção das mensagens sonoras requeira a análise das frequências que compõem o som complexo, o que é mais relevante é a análise do espectro do som. Conservando o espectro que contém o perfil de conjunto das ondas de um som complexo (envelope de ondas), mesmo que se omitam as frequências concretas, mantem-se uma boa audição e a compreensão dos fonemas. Para este tipo de estudos podemos contar com a magnetoencefalografia que é uma técnica não invasiva para o estudo do córtex auditivo humano que permite localizar na superfície encefálica, com alta precisão espacial, atividades evocadas que se realizam em poucos milisegundos. É uma técnica apropriada para o estudo das funções auditivas complexas (por exemplo, a linguagem) a nível cortical e das suas patologias.

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Estudo com magnetoencefalografia do córtex cerebral de indivíduos sem alterações auditivas nem da linguagem (A) e em indivíduos disléxicos (B).

Enquanto nos indivíduos normouvintes a atividade linguística cortical localiza-se, maioritariamente, no córtex esquerdo e apresenta padrões específicos e concretos; nos disléxicos a atividade é mais difusa e com dominância no córtex direito.

Imagem P. Gil-Loyzaga, Centro MEG de U.C.M.

Última atualização: 2016/12/09 9:44